Resistentie-ontwikkeling van Phytophthora Infestans tegen Ridomil
en verwante fungiciden bij de bestrijding van de aardappelziekte
Nu deze zomer weer Ridomil, zij
het in een andere samenstelling
dan voorheen, en mogelijk ook
het verwante produkt Sandofan
ter beschikking komen van de
aardappeltelers voor de bestrij
ding van de aardappelziekte, zijn
er ongetwijfeld bij hen vragen
over de voor- en nadelen van het
gebruik van deze middelen.
Dit artikel beoogt een aantal van
deze vragen te beantwoorden.
Uitvoerig zal worden ingegaan op
de resistentie-problematiek
waarmee deze middelen worden
gekonfronteerd en aanbevelingen
worden gedaan voor een verant
woord gebruik van deze midde
len.
Eén van de werkzame bestanddelen
van Ridomil is metalaxyl, en samen
met oxadixyl, één van de werkzame
bestanddelen van Sandofan en be-
nalaxyl, cyprofuram, furalaxyl en
ofurace behoren deze schimmelbe
strijdingsmiddelen tot de groep van
de zogenaamde aniliden. De anili-
den hebben een goede werking tegen
de aardappelziekte, mits de betref
fende stam van Phytophthora infes
tans, de schimmel die deze ziekte
veroorzaakt, gevoelig is voor deze
middelen.
De aniliden hebben zowel een pre
ventieve werking tegen de ziekte, wat
betekent dat ze infekties door sporen
waarmee de schimmel zich ver
spreidt kunnen voorkomen, alsmede
een kuratieve werking, wat betekent
dat ze reeds bij de bespuiting aan
wezige infekties kunnen stoppen.
Deze laatste eigenschap danken de
aniliden aan het feit dat ze door het
aardappelblad worden opgenomen
en ook de groei van de schimmel in
het blad kunnen remmen. In de ku
ratieve werking onderscheiden de
aniliden zich van de gebruikelijke
middelen zoals maneb/fentinace-
taat, mancozeb enz., die wanneer de
schimmel eenmaal in het blad is
binnengedrongen de verdere groei
ervan en de vorming van sporen niet
kunnen stoppen. Deze laatste mid
delen hebben evenwel een zeer goe
de preventieve werking. Schimmel
sporen worden door op het blad
aanwezige middel gedood en kunnen
dus geen nieuwe infekties meer ver
oorzaken. In de meeste gevallen zal
daarom een tijdige en nauwgezette
toepassing van de gebruikelijke
middelen een uitstekende ziektebe
strijding geven.
Evenwel in die gevallen waarbij door
omstandigheden niet op tijd kon
worden gespoten en mogelijk reeds
aantasting is opgetreden hebben
middelen zoals de aniliden en ook
middelen op basis van cymoxanil,
zoals AAcuram en Shell Curam het
voordeel dat ze deze aantasting kun
nen stoppen. De aniliden hebben
echter een groot nadeel namelijk het
optreden van resistentie van dè
schimmel, waardoor de middelen
geen enkel ziektebestrijdend effekt
meer hebben. Stammen die resistent
zijn geworden tegen één van de ani
liden zijn dan eveneens resistent
tegen de andere middelen uit deze
groep.
Teneinde het gevaar van resistentie
ontwikkeling te verminderen en
eventuele schade door falen van de
ziekte-bestrijding te voorkomen
worden de aniliden door de fabri
kanten gemengd met de gebruike
lijke middelen die zowel tegen anili-
de-gevoelige als anilide-resistente
stammen van P. infestans werkzaam
zijn. Ridomil bevat daarom naast
metalaxyl ook maneb/fentinacetaat.
Sandofan bevat naast oxadixyl ook
mancozeb. Verder dienen deze
kombinatieprodukten slechts in be
perkte mate en onder bepaalde om
standigheden te worden ingezet voor
de Phytophthora-bestrijding in kon-
sumptie- en fabrieksaardappelen.
Omvang van de anilide-resistentie in
Phytophthora infestans in Nederland
gedurende de jaren 1980 - 1984
Het aandeel van de anilide-resistente
stammen in de P. infestans populatie
kan bij benadering worden bepaald
door in het laboratorium uit ziek
blad of zieke knollen van zoveel
mogelijk herkomsten de schimmel te
kweken en te toetsen op gevoeligheid
voor aniliden. Dergelijk onderzoek is
in Nederland uitgevoerd bij de vak
groep Fytopathologie van de Land
bouwhogeschool in samenwerking
met de voorlichtingsdienst en de ge
wasbeschermingsmiddelen indus
trie.
Tabel 1 geeft een overzicht van de
resultaten van dit onderzoek gedu
rende de jaren 1980 - 1984
In 1980 was het gebruik van Ridomil
25 WP, een produkt dat alleen me
talaxyl als werkzame stof bevatte en
Ridomil Speciaal 58 WP (een kom-
binatie van metalaxyl en mancozeb)
populair en leidde tot een zeer goed
resultaat gedurende het eerste ge
deelte van de zomer onder voor
Phytophthora zeer gunstige omstan
digheden. Evenwel werd in augustus
in verschillende percelen een vol
strekt onvoldoende ziektebestrijding
waargenomen. Dit werd het eerstge-
meld voor percelen die met Ridomil
25 WP waren behandeld, en later
ook voor met Ridomil Speciaal 58
WP behandelde percelen. Stammen
van de schimmel die uit de betref
fende percelen werden verkregen
bleken meestal resistent tegen meta
laxyl. Gezien de omvang van de re
sistente populatie was het inzetten
van Ridomil 25 WP en Ridomil
Speciaal 58 WP niet langer zinvol en
beide produkten werden dan ook uit
de handel genomen.
Het aardappelgroeiseizoen van 1981
startte met een onverwachte en he
vige epidemie van de aardappel
ziekte. Dit had tot gevolg dat op
allerlei manieren, waaronder het il
legaal spuiten van metalaxyl-bevat
tende middelen, werd getracht ver
dere uitbreiding van de ziekte te
voorkomen. In tegenstelling tot 1980
bleek in 1981 het grootste gedeelte
van de getoetste stammen gevoelig
voor aniliden. Resistente stammen
werden het meest frekwent aange
troffen op percelen die met metalax
yl-bevattende middelen waren be
handeld (tabel 2).
Vergeleken met 1980 was het aan
deel van de resistente stammen in de
P. infestans populatie in 1981 aan
zienlijk geringer. Dit kon niet wor
den toegeschreven aan een geringere
overlevingskans van de resistente
stammen gedurende de winter in af
valhopen of pootgoed. Op 4 van de
in totaal 5 bemonsterde afvalhopen
werden namelijk resistente stammen
aangetroffen. Ook konden resistente
stammen uit het pootgoed worden
geïsoleerd. Het minder frekwent
voorkomen van resistente stammen
kon daarom alleen worden verklaard
door aan te nemen dat besmet poot
goed in veel gevallen de oorzaak van
de aantasting in de percelen is ge
weest. Het pootgoed was het voor
gaande jaar geoogst, of het loof er
van vernietigd, voor het tijdstip
waarop resistente stammen de over
hand hadden in de populatie waar
door knolinfektie van het pootgoed
overwegend plaatsvond door gevoe
lige stammen. De vroege epidemie
en het willekeurig verspreid voorko
men van haarden wees eveneens op
een aantasting vanuit besmet poot
goed.
Het kuratief inzetten van anilide-be-
vattende middelen tegen een popu
latie welke een gering percentage re
sistente stammen bevat leidt tot een
snelle toename van dit percentage bij
voor uitbreiding van de ziekte gun
stige omstandigheden. Bemonstering
na een dergelijke bespuiting zal dan
ook in meer gevallen resistente
stammen opleveren. Dit verschijnsel
wordt duidelijk geïllustreerd door de
gegevens uit Tabel 2. In 44% van de
met de kombinatie behandelde per
celen werden resistente stammen
aangetroffen, terwijl dit slechts in
12% van de met uitsluitend ma
neb/fentinacetaat of soortgelijke
middelen behandelde percelen het
geval was. Dit betekent overigens
niet dat toepassing van de kombina
tie in 1981 geen effekt heeft gehad.
De anilide-gevoelige populatie in de
met kombinatieprodukten bespoten
percelen werd immers grotendeels
uitgeroeid door metalaxyl en droeg
niet meer bij tot verdere uitbreiding
van de ziekte, terwijl de overige
komponenten van het kombinatie-
produkt nieuwe infekties door zowel
resistente als gevoelige stammen
hebben voorkomen. Droog weer tij
dens de tweede helft van het groei
seizoen in 1981 heeft er in belang
rijke mate toe bijgedragen dat de
ziekte die aanvankelijk volop in het
loof aanwezig was geen knolinfektie
van betekenis heeft gegeven.
In 1982 was er gedurende het groot
ste gedeelte van het groeiseizoen
geen Phytophthora-dreiging van be
tekenis, alhoewel de ziekte reeds op
24 mei werd aangetroffen op een af
valhoop. Op een proefveld evenwel
bleek het aan metalaxyl verwante
middel ofurace geen afdoende ziek
tebestrijding te geven bij de derde
toepassing. Geïsoleerde stammen
bleken anilide-resistent te zijn.
Stammen van praktijkpercelen
waarvan er twee met een metalaxyl-
bevattend kombinatieprodukt waren
behandeld, bleken alle gevoelig te
zijn.
In Ï983 was de ziekte reeds eind mei
algemeen aanwezig, maar door pre
ventieve bespuitingen en voor uit
breiding van de ziekte ongunstige
weersomstandigheden vormde de
ziekte aanvankelijk geen ernstige
bedreiging. In augustus en septem
ber waren de weersomstandigheden
echter aanmerkelijk gunstiger voor
uitbreiding hetgeen een vrij ernstige
loofaantasting en in sommige geval
len ook knolaantasting tot gevolg
heeft gehad. Slechts één isolaat werd
in 1983 getoetst en dit bleek gevoelig
te zijn. Incidentele toepassing van
metalaxyl-bevattende kombinaties
gaven goede resultaten te zien.
Evenals in 1983 was ook in 1984 de
ziekte reeds vrij vroeg aanwezig en
aangezien dat in enkele streken van
Nederland te laat werd gekonsta-
teerd, en sommige telers te laat wa
ren met de eerste bespuiting heeft dit
mede door de voor de ziekte gunstige
weersomstandigheden problemen
kunnen veroorzaken. Metalaxyl-be
vattende middelen gaven een goede
ziektebestrijding te zien en onder
druk van de omstandigheden kwam
Ridomil Speciaal 58 WP opnieuw ter
beschikking, echter met de beper
king dat het produkt alleen in kom
binatie met een volledige dosering
van één van de gebruikelijke midde
len diende te worden verspoten.
Verder werden maksimaal twee toe
passingen geadviseerd en werd toe
passing op een reeds afrijpend gewas
afgeraden.
Bemonsteringen van aangetaste per
celen begon in de tweede week van
augustus en tot medio februari 1985
zijn stammen, die ook uit zieke
knollen werden gekweekt, getoetst
op hun gevoeligheid voor aniliden.
Resistente stammen werden aange
troffen in monsters uit 14 percelen op
een totaal van 225 bemonsterde per
celen. Evenals in 1981 was er een
duidelijk verband tussen het voor
komen van anilide-resistente stam
men en het gebruik van metalaxyl-
bevattende middelen (Tabel 3). Op
merkelijk was ook het frekwent
voorkomen van resistente stammen
op proefvelden waar metalaxyl en
cyprofuram werden beproefd zonder
toevoeging van andere middelen
(Tabel 1). Zoals ook in 1982 werd
waargenomen bleken deze produk
ten niet in staat na de 2e of 3e toe
passing de ziekte-ontwikkeling tegen
te gaan ten gevolge van het aanwezig
zijn van een resistente populatie op
de betreffende percelen.
Konklusies en aanbevelingen voor
een verantwoord gebruik van kombi
natieprodukten met aniliden
Uit dit onderzoek kan worden ge-
konkludeerd dat er nog steeds anili
de-resistente stammen in de Phytop-
hthora-populatie in Nederland aan
wezig zijn alhoewel hun aandeel erin
sinds 1980 aanzienlijk is teruggelo
pen. Dit betekent dat kombinatie
produkten met aniliden de ziekte ef-
fektief kunnen bestrijden. Evenwel
veroorzaakt het gebruik van deze
middelen een snelle verschuiving
naar resistentie in de populatie op
het betreffende perceel, vooral wan
neer de omstandigheden na de be
spuiting gunstig zijn voor verdere
uitbreiding van de ziekte.
De ervaring die inmiddels met fun-
gicide-resistentie is opgedaan heeft
geleerd dat een dergelijke verschui
ving en het daaruit voortkomende
verminderde bestrijdingseffekt met
vrij grote betrouwbaarheid te bere
kenen is. De uitkomsten van een
dergelijke berekening zijn in Tabel 4
vermeld. Bij deze berekening is er
van uitgegaan dat een anilide-kom-
binatie is ingezet op het moment dat
er vermoedelijk reeds aantasting
heeft plaatsgevonden en dat in de
beginpopulatie 5% resistente stam
men aanwezig waren. Verder is ver
ondersteld dat de omstandigheden
zeer gunstig zijn voor de ziekte-ont
wikkeling gedurende langere tijd en
er ondanks de nwezigheid van kom
ponenten met een preventieve wer
king in de kombinatie toch nieuwe
infekties optreden. Het effekt van de
aniliden op infekties door resistente
stammen is nihil, zo heeft de ervaring
geleerd, terwijl 80 a 85% van de in
fekties door gevoelige stammen ge
stopt worden. Deze laatste veron
derstelling is reeël aangezien niet alle
infektieplaatsen door het fungicide
geraakt zullen worden en, alhoewel
aniliden het weefsel van de plant
binnendringen, zij zich niet van blad
naar blad kunnen verplaatsen.
Een eerste toepassing van een kom
binatieprodukt zal een verschuiving
veroorzaken in de populatie naar een
aandeel van 25% resistente stammen
waardoor bij hernieuwde infekties
een tweede toepassing minder effek-
tief is ten aanzien van het stoppen
van infekties. Werden nog 80% van
het aantal aanwezige infekties ge
stopt bij de eerste bespuiting, bij een
tweede bespuiting is dat al terugge
lopen tot 60%. Een niet aan te raden
derde bespuiting stopt slechts 30%
van de infekties omdat de populatie
nu voor het grootste gedeelte (60%)
uit resistente stammen bestaat. Het
effekt van een vierde bespuiting is
nagenoeg nihil omdat na de derde
bespuiting de populatie voor 90%
resistent is geworden.
vervolg op pag. 7
Tabel 1. Anilide-resistentie in Phytophthora infestans in Nederland in 1980 -
1984
Jaar
Aantal bemonsterde
percelen
Aantal percelen waar re
sistente stammen werden
aangetroffen
1980
15
11
1981
222
41
1982
351
l1
1983
1
0
1984
2282
172
1. Inklusief 1 proefveld waar 5x werd gespoten met ofurace zonder toevoe
ging van andere middelen.
2. Inklusief 2 proefvelden waar 6x werd gespoten met cyprofuram, en 1
proefveld waar 2x werd gespoten met metalaxyl, zonder toevoeging van
andere middelen.
Tabel 2. Verband tussen het voorkomen van anilide-resistente stammen van
Phytophthora infestans en de toepassing van metalaxyl-bevattende kombi
naties Praktij kgegevens 1981)
Middelen Aantal Aantal percelen percelen waar
bemonsterde waar resistente resistente stammen
percelen stammen werden werden aangetroffen
aangetroffen
metalaxyl combinatie
32
14
44%
maneb/fentinacetaat enz.
108
13
12%
onbekend
82
14
17%
Totaal
222
41
18%
Tabel 3. Verband tussen het voorkomen van anilide-resistente stammen van
Phytophthora infestans en de toepassing van metalaxyl-bevattende kombi
naties (Praktijkgegevens 1984)
Middelen
Aantal
bemonsterde
percelen
Aantal percelen
waar resistente
stammen werden
aangetroffen
percelen waar
resistente
stammen werden
aangetroffen
metalaxyl combiratie
84
13
15%
maneb/fentinacetaat, enz.
103
1
1%
onbehandeld
15
0-
0%
onbekend
23
0
0%
Totaal
225
14
6%
Tabel 4. Afname van het bestrijdingseffekt van kombinatieprodukten met
aniliden op Phytophthora-infekties door resistentie-ontwikkeling van de
schimmel
Samenstelling van de Phytophthora Bestrijdingseffect
populatie
gevoelige resistente gestopte infecties
stammen stammen
le bespuiting
95
5
80
2e bespuiting
75
25
60
3e bespuiting
40
60
30
4e bespuiting
0
3
10
6
Vrijdag 24 mei 1985